蜻蜓的生殖行为

生殖行为（reproductive behaviour）是指动物产生与培育下一代的行为。动物通过生殖行为将其基因转输给下一代，许多动物还培育幼体直至能独立生存。营有性生殖的物种有性别或接合型的区别，发育到一定时期，生殖器官成熟方出现生殖行为。生殖行为的表现形式千差万别，又可分为几个阶段，如迁徙、占域、寻偶和求偶、交配、受孕、产出下一代等，内容极为丰富。育幼行为是生殖行为的继续或不可分割的一部分。有些动物尤其是低等动物，产出下一代后即弃之不顾，任其自生自灭；而许多动物尤其是高等动物，亲体对幼体照顾周到，但当幼体发育到能独立生活时便将其逐离（如狐）。

在引诱异性、交配、育幼等过程中，动物利用视、听、嗅、味及触角信号来传递信息。在生殖形式、交配制度、受精后的行为等方面，不同的动物采取了不同的策略。

从进化策略上看，物种可分为K选择物种和r选择物种。K选择物种生活于较为稳定的可预知的环境，发育较慢、世代周期长、竞争能力较强、体型较大、学习的行为较多、生殖较迟、产出的后代个体数较小，常有育幼行为，一生中可反复生殖后代。r选择物种生活于变化不定的环境中，生长发育较快，世代周期短，体型较小，本能行为多，生殖早，生殖投资大，产出的后代数量多，有的种一生中仅生殖一次即死亡。脊椎动物多为K选择物种，而昆虫则为r选择物种。

[编辑本段]交配制度

交配制度指在生殖行为中雌体与雄体之间数量上的关系。这决定了雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶制和多配偶制两类。

单配偶制——天鹅 1、单配偶制：在一个生殖季节内一个雄体仅与一个雌体交配。鸟类中90％为单配偶。但其他动物中极罕见。因为鸟类要孵卵、育幼，这任务需雌雄***同完成，所以采取了单配偶制。单配偶又分为两种：①多年单配偶。雌雄结合为终生伴侣，在生殖季节外雌雄间也保持着联系，例如雕、天鹅、雁、鹤、长臂猿、某些陆生食肉目动物（狐、狼、獾）。鱼类也有终生配偶，如鮟鱇。无脊椎动物中单配偶的例子如日本血吸虫，雌雄合抱而生活。许多昆虫雌雄交配产卵后双双死亡。②季节单配偶。在生殖季节结为伴侣，其他时间各自东西，如虎、熊、猫及许多种候鸟，而候鸟往往每年回到旧日筑巢的地方，与往年的配偶重新结合。

多配偶制——大猩猩 2、多配偶制：在一个生殖季节里与多个异性个体交配。包括几种类型：①一雄多雌最为常见，哺乳动物多是如此。因为在受精后的各种行为中雄体能出力的不多，而且一个强壮的具有优良遗传性状的雄体若能使多个雌体受精，则对种族繁衍有利。可以由一只成年雄性、多只成年雌性和多数幼体组成一个永久性的家庭，如狮、大猩猩、狒狒、狼等。鳍脚目动物（如海狮）由一只雄体为首组成临时家庭，生殖季节一过便解散。群居性的偶蹄目动物（如鹿）的雄体则通过求偶斗争取得与成群雌体交配的权利，但并无明显的家庭组织。一雄多雌现象在鸟类中不多见。②一雌多雄较为罕见，如鹊的雌鸟在一个生殖季节可与多只雄鸟交配，并产卵数窝，雄鸟负担孵卵育幼之责。③乱交型，无配对关系，雌性与雄性都与多个异性个体交配，如许多鱼类。

[编辑本段]性成熟和发情期

营有性生殖的动物发育到一定程度，生殖器官才能发育完善，称为性成熟，性成熟后才能有生殖行为雄狮（单营无性生殖者无性成熟的问题）。动物在性成熟后除生殖腺能产生配子外，又出现第二性征。鸟类及哺乳类常是雄性体格较魁伟，色彩较艳，动作较活泼，且富进攻性。如雄鸡羽色鲜艳，鸡冠大，有距；雄孔雀有美丽的尾复羽；雄鹿有大而分叉的角；雄狮有长鬃；雄海象具獠牙；亚洲象雄体具突出口外的上门牙。上述特征不但用以吸引异性，在求偶斗争中，距、獠牙还可作武器。鸟类和哺乳动物性成熟后，在一年中的某些季节会规律性地发情称为发情期，此时有交配的要求，雌兽亦出现排卵，而非发情期动物对异性不感兴趣，雌体对雄体反抱敌意。多数哺乳类一年仅出现1～2次发情期，如某些单孔类、有袋类、奇蹄类、偶蹄类、食肉类，而啮齿类及灵长类具多发情期。许多家畜的雄体一年到头可以交配。人无固定发情期，旧大陆猿猴类和人有月经周期，但可终年交配。家禽（如鸡）亦终年可交配。

[编辑本段]求偶

求偶——白鹭求偶是指动物在生殖季节（如发情期）吸引及追求异性的行为。求偶之前往往还有一些准备活动，包括占据领域。领域不仅仅是栖身和取食的场所，也是为了吸引异性、与之交配及繁育子代而选择的地方。昆虫（蜻蜓）、两栖类（蛙）、爬行类（蜥蜴）、鸟类、哺乳类均有占域行为。占领婚配领域以吸引异性的多为雄体。往往占据较好（食物丰富、有荫蔽可防敌害）领域的雄体才能吸引雌体与之交配。低等动物雌雄双方往往同时处于准备生殖的状态。但在较高等的动物，则往往是雄体更具交配的欲望。为使双方在性状态上的一致，提高雌体的性兴奋水平，降低其逃遁、进攻等反应，使雌体克服对身体接触的反感（尤其在陆生动物），从而得以交配成功，雄体便需要进行求偶表演。

求偶表演最早见于海生多毛纲环节动物，沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离，并成为有性个体，有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性，有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说，配对关系持续时间较长的动物，求偶表演的时间也较长，形式也较复杂。求偶表演通过不同的感觉器官起作用：

求偶表演——蝴蝶①视觉。通过视觉吸引异性的不但有形象还有行动。多于日间起作用，但发光动物例外。雄体体形魁伟，色彩鲜艳，这便是求偶手段之一。许多动物在生殖期改变外形，如鱼类。许多雄鸟还要换上婚羽。发情期的雌猴臀部变成红色。蟹和头足类在求偶时也改变体色。萤能发光，不同种发出的光和在空中的行动轨迹各异。昆虫能感受紫外线，在可见光下外形相同的蝶翅在紫外线下色彩不同。除炫耀光、色外，许多动物还表演许多动作以吸引异性。雄乌贼求偶时除体上带有条纹外还以抽动式的动作接近雌体。蜘蛛有最早的仪式性求偶动作，如摇晃附肢、牵动蛛网，有的雄蛛用丝将雌性缠在地上。猛蛛雄体会将被蛛丝缠裹的猎物送给雌体。三棘刺鱼的雄体于生殖季节前腹部从灰绿色变为红色，此时有占域行为，并富有进攻性。它在领域内用粘性液体将海藻粘结成巢，随后开始对雌鱼作求偶表演（舞蹈），又用其棘触雌鱼的腹部，将雌鱼引入巢内产卵，自己则入巢排精。一周多后幼鱼孵出，雄鱼又恢复为灰绿色，并负保护幼鱼之责。鸟类的求偶表演最为五彩缤纷，千姿百态，但多是雌雄***同参加的有一定规律的动作（故称仪式化行动），如鞠躬、摇头、舞蹈、倒立飞翔等。哺乳动物（如鹿、羚羊）也有可观的仪式化的求偶表演，但一般说，哺乳动物的求偶表演不及鸟类复杂。许多昆虫，鸟类（如黑颈鸥、流苏鹬、园丁鸟、侏儒鸟）和少数哺乳动物（如非洲水羚）往往聚集在一个公***的场所进行求偶表演，这个场所称为求偶场。

②听觉。声音可以越过一定的屏障，传到相当的距离，在黑暗中也能起作用，因此在求偶行为中被各种动物采用。通过声音可以获得发音者的种类、性别、婚配情况，乃至邻近存在的雄体个体数（如蛙鸣）等信息。鸣禽也用鸣声驱走接近其领域的其他雄体。在日间求偶的动物，声音信号常与视觉信号合并使用（如哺乳类及鸟类）。发声的器官或为声带（如鸟类、哺乳类）或为身体其他部分（如昆虫）。采取声响求偶的动物包括昆虫（蚊、蟋蟀）、两栖类（蛙）、爬行类（壁虎、鳄）、鸟类（鸣禽）、哺乳类（虎、鹿）。这种策略常被夜行性动物采用，但有被捕食者发现的危险，不过蟋蟀觉察到可能的天敌临近时会停止发声。

③嗅觉。沙蚕的雌体能分泌一种物质（受精素）吸引雄体。藤壶也有信息素。信息素广泛见于昆虫。极微量的信息素即可散布到很远的范围。散布距离远远大于视觉及听觉信息。信息素是长链含碳化合物。具有特异性，分子量不太大，故有挥发性，赖风力传播。这是一种投资少收益大的策略，而且不会为敌害察觉。蚕蛾体内含蚕蛾醇1.5毫克，可以吸引10亿个雄体（远远超过一个地区内可能存在的雄体数）。哺乳动物会用尿、粪便、体臭来标明其领域范围及其性状态。有些动物在发情期表现尿频，可诱使异性个体闻嗅从而提高性兴奋程度。许多哺乳类的雄体只要闻闻雌体的尿迹，便知道它是否接受交配。

④触觉。陆生的雌雄同体的大蜗牛实行异体受精，求偶时互相用一种钙质的针刺深深刺入对方身体。蚯蚓会相互缠绕。佛罗里达杨枝鱼求偶时，雄鱼用吻部抚擦雌鱼，并相互缠绕。白鹭求偶时会用喙相抵。哺乳动物在发情期配偶间会相互舐毛和阴部。

⑤其他。某些鱼（如南美电鳗、非洲长颌鱼）能放出微弱电流以为求偶信息。

以上种种手段常被混合应用，如鸟类求偶表演时常不住地鸣叫（尤其是鸣禽），场面热闹非凡。鸟类中即使是终生配偶的种类，每到生殖季节也要进行求偶表演。有的昆虫（如家蝇）无求偶表演，雄蝇落在大小如雌蝇的物体上也要与之交配。许多昆虫雌体体内要包藏大量的卵，所以形体上大于雄体，其蛹期亦长。雄体先羽化并等在蛹边，等雌体刚羽化即与之交配，这样可减少被捕食的危险，增加繁殖的机会。还有的脊椎动物（如灰雨蛙、流苏鹬）中，某些个体不进行求偶表演，却在一边旁观，井偷偷与走近的雌体交配，这是一种省力的策略。

[编辑本段]交配与受精

求偶行为的结果是精卵结合，而这个结合过程（受精）有赖于一些使精子能与卵接触的行为。受精的方式有两种：体外受精和体内受精。进行体外受精的多为水生动物，尤其是海生动物，海水是匀质的等渗液体，对精子无杀灭作用。进行体外受精的有部分腔肠动物（如一些海葵）、多毛纲环节动物、大部分棘皮动物、斧足纲动物、前鳃类、半索动物、头索动物、鱼类、两栖类。体外受精的缺点是精、卵必须几乎同时排出，这点靠环境因素及信息素调节。体内受精的动物有多数腔肠动物、扁形动物、线形动物、节肢动物、某些软骨鱼、有尾目两栖动物、爬行类、鸟类、哺乳类。有的雌雄同体动物能自体受精，如涡虫、华枝睾吸虫（但亦可行异体受精）。但许多雌雄同体的动物仍赖异体受精，并有各种机制以防自体受精，如海鞘个体内精、卵不同时成熟。异体受精增加合子基因型变异的机会，利于适应环境，又减少了由隐性基因决定的不利于生存的性状的表现。

假交配是雌雄生殖孔接近，几乎同时排出卵、精，在体外受精。纽形动物及某些多毛纲环虫的雌、雄体***同分泌一堆粘液物质，精、卵在其中受精。真交配见于体内受精动物（雌雄个体间或雌雄同体动物两个个体间）。其方式多样。轮虫的雄体将精子从雌体体表的任何部位注入。雌雄同体的蚯蚓两两倒抱，将精液从雄性生殖孔排出，输入对方的受精囊。蛭的阴茎将精荚送入雌性生殖孔。头足纲动物雄体有交接腕，用以将精荚送到雌性外套腔内。节肢动物雄体腹部有附肢变成的交接器（如虾）、抱雌器及阳茎（如昆虫），用以将精荚送到雌性的受精囊。板鳃类雄鱼腹鳍上有攫握器，交尾时合并插入雌鱼的泄殖腔孔。两栖类交配时，雄体伏在雌体背上，鸟类交配时雌体蹲伏，尾偏向一侧，雄鸟跳到其背上，双方的泄殖腔开口处相接，雄体射精。哺乳动物交配时雄体的阴茎插入雌体的阴道内，插入一次或多次即射精。雄体亦多伏于站立的雌体的背侧。但大猩猩亦偶取腹-腹姿势。交配时间长短不一，鸟类、植食性哺乳动物仅持续数秒，这也是为防敌害乘机偷袭的一种适应。其他动物可较长，尤其是食肉目动物，猫科动物长2～3分钟，而犬科动物阴茎插入阴道后，阴茎头胀大不能拔出（交锁），数十分钟阴茎方疲软。水生动物多体外受精，可在运动过程中交配。蛞蝓以粘液丝排在空中交配，蜻蜓、蜉蝣、家蝇、胡蜂、蜜蜂、蝙蝠可在飞行中交配，这样可减少被捕食的机会。在一个生殖季节中个体交配次数各不相同。有的无脊椎动物雄体排精、雌体产卵后即死亡（如乌贼、许多昆虫、蜱、螨），但硬蜱雄体一生中可交配多次，雌体于连续产卵4～30天后死亡。而雄蜂与蜂王交配后会死亡。雄螳螂及雄蜘蛛于交配后常为雌体所食。作生殖洄游的鱼类产卵后亦死亡。但多数动物一生中可交配生殖多次。在群体中占优势地位的雄体与雌体交配的机会较多。

交配的后果不一定是精卵结合，有些单性生殖的鱼雌体产生二倍体的卵，但要精子激活才能发育，因此无受精作用发生。

鸟类和哺乳类交配后精子不久即与卵结合。但许多动物的雌体能将精子贮藏，如有些爬行动物（海龟等）交配1次后，2、3年内都能产出受精卵。有些昆虫贮精能力极强，如蜂后交配1次，受精囊内即存近400万个精子，足够终身使用。有些雌性哺乳动物受孕后，若又为其他雄体追逐交配或闻到另一雄体的气味，受精卵便不植入，该雌体又进入另一发情期。

[编辑本段]受精后行为

包括产出后代（卵或幼体）、护卵行为以及育幼行为。

1、后代产出的方式：

①卵生：受精卵在母体外发育，发育过程所需营养均来自卵中的卵黄。见于多数无脊椎动物、头索动物、圆口纲、大部分鱼类、两栖类、爬行类全部鸟类、少数哺乳动物（如单孔目）。

②胎生：受精卵在母体内（多在子宫内）发育，胎儿发育成熟或发育到一定程度后产出，胚胎在发育过程中从母体获取营养（主要通过胎盘）。见于某些蛭、某些板鳃类鱼、部分蚊和蜥蜴、绝大部分哺乳动物。有袋类的幼儿未发育成熟即娩出，在育儿袋内继续发育。

③卵胎生：受精卵在母体内发育，但不从母体获取营养，其营养仍靠自身的卵黄。见于田螺、部分鱼类（真鲨科等软骨鱼及柳条鱼等硬骨鱼）、部分有尾目两栖动物（如欧洲螈），部分爬行动物（某些蛇及蜥蜴）。所产后代的数目与存活率高低成反比。如多数鱼类产卵后即弃之不顾，产卵数甚多，如鲱产卵达21 000～47 000粒。而哺乳动物亲体对幼体照顾周到，产仔数便少。胎生动物从卵受精到娩出体外这段时间称为妊娠期，妊娠期的长短各异，短者如家鼠（20～30天），长者如印度象（600～660天）。松貂、石貂达10～12个月，但其中9～11个月受精卵处于潜伏状态，真正发育期仅一个月左右。有些动物交配后，精子储存在生殖道后，经一段时间后才使卵受精。

护卵行为——负子蟾 2、护卵行为：鸟类产卵数和产卵速度各异。有些鸟（如雉）在巢中的卵被取走后会继续产卵加以补充，人类可利用这点来增加其中濒危鸟类的产卵数。但鸽等产卵数一定，即丢失也不补充。筑巢、挖穴也往往是护卵、护幼行为的一部分。有些动物产卵后成体要加以照顾。章鱼的雌体产卵15万粒，并孵育达6周之久。负子蟾的雌体将卵产于雄体背上，雄体背负而行。口育鱼将卵含在口中孵化。欧洲产婆蟾的雄体用后肢带卵。有些蛇（小蟒）会孵卵。少数鳄、蛇会守在卵边至幼体孵出。多数鸟类用体热孵卵，孵卵期随物种而异，热带的鸟类可少至9天，信天翁可达90天。产卵数多的鸟类一般是随产随孵，其意义在于避免全窝幼雏均死亡。一般说雌鸟孵卵的任务较大，但鸵鸟、雉、苍鹭、黑颈鸥的雄体也参与营巢、孵卵、育幼等。犀鸟交配后，雄鸟将雌鸟用泥封在树洞内，仅留一小口以喂食。龟将卵产在沙中，借日光孵化，营冢鸟会筑土堆，利用落叶腐枝发酵产生的热来孵卵。杜鹃将卵产在他鸟巢内，借他鸟孵卵育雏。产卵后弃之不顾的动物也会将卵产在适当的场所，以减少损失。蚯蚓的卵产在蚓茧内，以资保护。寄生蜂会将卵产在寄主体内，幼虫孵出即以寄主为食。

3、育幼行为：幼体自卵中孵出或自母体娩出后，有的发育程度较高，立即可独立生活，如无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类、部分鸟类（如鸡、鸭、鹤），少数哺乳类（如野兔、海獭），这种现象称为早成性。有的发育程度较低，无独立生活能力，需亲体照顾，如大多数鸟类和哺乳类。有袋类的幼子实际上是早产，需在育儿袋内发育。这种现象称为晚成性。晚成性的幼体最需亲体照顾。有育幼行为的动物中，最低等的要算海葵，幼体生活于成体体内至变态成熟。有些鱼也照顾幼鱼，口育鱼的幼体常在成鱼周围活动，遇险即游入成鱼口中。海马雄体腹部有育儿袋，用以保护卵及幼鱼，雌鳄也能帮助幼鳄出壳，并引导它们下水，提供短期保护。鸟类的育幼行为更明显，亲鸟为喂哺幼鸟终日忙碌，且往往是雌雄双双出动。在喂哺时，往往先喂个体较大的雏鸟，其意义是保证强壮的个体成活，以免全窝死亡。杜鹃在寄主巢中产卵。其雏鸟形体往往较大，因此独占了养父母取回的食物。部分鱼类（如盘丽鱼）和鸟类（如鸽）会以身体分泌物哺喂幼体。哺乳动物的育幼行为主要靠雌体完成，雌体以乳汁哺育幼儿。但单配偶的哺乳动物（如狐）和集体生活的哺乳动物（如狼），雄体也参与哺喂断乳的幼儿。育幼的动物，成体不但给幼体喂食，也在其学习中起了重要作用，至幼体成熟，即与之分手，甚至将其逐出家门，使之独立生活。一般的护幼行为由亲体完成，但也有一些护幼行为是集体进行的，这既见于社群性昆虫，也见于一些鸟类和哺乳类，如犀鹃的几个雌体和几个雄体组成群，各雌鸟均在一个巢中产卵，全体参加护幼工作。非洲猎犬集体捕猎时，部分雌体及雄体留下照顾幼儿，并分享猎物。社群性昆虫也是集体护幼的例子，如工蜂会照料巢中幼虫—它们的姐妹。

[编辑本段]生殖行为的生理机制

动物的生殖行为既受体内激素的影响，又受外界环境的影响，哺乳动物发情期明显，这显然是激素的作用。雌兽仅在排卵期短期表现生殖行为，只有在性欲激发时才能交配，但对兔及猫的雌体来说，交配本身便是一种刺激因素，可激起交配的要求。性腺切除的动物，许多性行为受抑制，注射性激素后又可恢复。环境因素对生殖行为影响很大，在赤道上，昼长变化不大，但赤道以外地区，昼长在一年中不断变化，这对多数脊椎动物和许多无脊椎动物的生殖行为是重要的触发因素。至于在赤道，主要的触发因素是雨。在鸟类中，光线通过眼或颅骨，刺激脑前部一些细胞的发育，这些细胞分泌一些物质刺激垂体前叶，使之产生促性腺激素促使性腺发育，性腺又产生性激素（雌素或雄酮），控制生殖行为。昆虫的性腺不分泌激素，却由外分泌腺产生信息素，自体表泌出，为同类异性个体嗅到或尝到后引起生殖行为。生殖行为是在中枢神经系统控制下完成的。鸟类的求偶表演中学习成分占很大比重，将雏鸟移至其他种的鸟群中养育，雏鸟便学会养父母的鸣声，成熟后愿与养父母的同种交配。鸟类的孵卵斑是在激素（主要是催乳素）的影响下形成的，但受视觉和触觉刺激的影响。

[编辑本段]进化

有性生殖的后代有更多的变异，更易适应不同的环境或环境的变化，因此即使是主要营无性生殖的动物也常需间断地进行有性生殖。无脊椎动物中有护卵、育幼行为者极少，鱼类产卵后亦多任其自生自灭，能发育成熟的只占小部分，这样的方式投资多而收益少，并不合算。许多哺乳动物产仔不多，但亲体对之照顾周到，成活率高。这都是自然选择的结果。如果雌雄交配后不能受精或受精后胚胎因畸形或生活力低下而死亡，对雄体来说只是损失一些精子，对雌体来说却是损失一个生殖季节，这对物种延续极为不利。因此在交配前雌体对雄体挑选十分严格，只有那些体强、占据优良领域的雄体才得以繁衍后代。这种性选择也是加速进化的一个重要因素。