扇贝的萌版"索伦之眼"是如何看清世界的？

两百多年前，有位意大利医生兼军官兼物理学家兼博物学家对扇贝的眼睛产生了兴趣。这位叫做Giuseppe Saverio Poli的跨界人士，在他的两卷本巨著《西西里双壳类志与解剖学》中最早描绘纪录了扇贝眼的形态[1]。他发现，例如最常见的欧洲大扇贝（Pecten maximus），竟然有多达两百多只小眼，每颗直径只有1mm左右，环绕分布在壳缘的外套膜上。虽然做不到360°无死角，能覆盖大约250°的方位角也是很可观的。

自然环境中的欧洲大扇贝（Pecten maximus）。隐藏在壳缘外套膜触手中的那些小黑点便是它的眼，每只扇贝的外套膜上排列着约两百只眼。图片来源：Science | 摄影：Ceri Jones，Haven Diving Services

又过了一百年，又有几位生物学家详细研究了扇贝眼的组织结构。看上去扇贝与人类等大多数动物眼成像的基本原理是类似的：光线经由晶状体等结构折射，汇聚于视网膜上成像。接着，视网膜上的感光细胞将光信号转化为电信号，整合汇总后，经由视神经传递到大脑。科学家通常把这种眼称作“照相机眼”。

不同寻常的发现出现在五十年前。后来成为英国皇家学会会士（相当于我们的中国科学院院士）的神经科学家Michael F. Land注意到，前人观察的扇贝眼内成像有一点异常。利用当时刚刚普及的透射电子显微镜（TEM）等成像手段，通过并在精确地测量与计算分析后，Land他得出结论——扇贝的眼并非依赖晶状体聚光，而是具有反射式成像能力的特殊的眼！扇贝眼睛的成像原理与反射式望远镜类似，都是靠一个凹面反射镜汇聚光线，在镜面的前方／上方成像。

Land发现，进入扇贝眼睛的光线，在经过晶状体较为微弱的汇聚后，并没有在视网膜上成像，而是先穿过视网膜，到达眼底的银膜层（argentea），凹面镜形状的银膜反射并汇聚光线，在银膜的上方形成像。Land同时注意到，扇贝的眼还有一个特殊之处：它们具有两层视网膜，靠近银膜的近端视网膜及其上方的远端视网膜。根据Land的测算，银膜凹面镜所成的物像应当投射在远端视网膜上，而近端视网膜的作用Land并不清楚。